二氧化碳多了，先长叶还是先生根？植物有自己的考量

一项研究分析了那些增加陆生植物或植物群落周围空气中二氧化碳含量的实验，揭示了由此产生的土壤碳储量变化与地上植物生物量变化间的协同变化。

在一篇发表在《自然》上的论文中，Terrer等人揭示了一个出乎意料的结果：大气中二氧化碳水平升高对植物生物量和土壤碳储量的影响之间存在权衡关系(trade-off)。与大多数陆地生态系统计算模型的假设相反，当CO₂浓度增加时，土壤碳积累量与植物生物量增长所吸收的碳并不呈现正相关关系。相反，作者表示，当CO₂导致的植物生物量小幅增加，碳会在土壤中积累；而当生物量增长较多时，土壤碳含量会有所下降。Terrer等人提出，对于地上和地下部分对CO₂的响应间的关系，植物与菌根真菌的共生是一个关键因素。

打开凤凰新闻，查看更多高清图片

在过去的几十年中，人们认为大气CO₂水平升高促进了全球陆地生态系统对碳的吸收，这一现象被称为二氧化碳施肥效应（CO₂ fertilization effect）。施肥效应产生的原因是，在叶片尺度上，更高的CO₂水平促进了光合作用以及那些用于吸收CO₂、促进植物生长的资源（水、光和养分元素，比如氮）的利用效率。许多实验增加了植物或植物群落周围的空气中的CO₂含量，并观察到了能证明CO₂施肥效应存在的证据。但在整个生态系统的层面上，CO₂富集的影响更难测定，因为这种影响会在一系列相互关联的过程中被削弱。因此，对全球陆地碳汇如何受到CO₂水平升高的影响进行约束估计，仍然是一项重大挑战。

土壤碳的变化本身就难以探测，而评估CO₂水平升高对土壤碳储量影响的研究也不明确。为了探究这些影响，Terrer和同事们通过对108个CO₂富集实验进行了一项元分析。作者们估算出，在这些研究中，非森林位点的土壤碳储量增加，而森林的土壤碳储量几乎保持不变。通过评估多个环境变量的影响，作者惊奇地发现，对观察到的模式的最佳解释是，土壤碳储量的变化与地上植物生物量的变化成反比：生物量中碳的高积累与土壤碳损失相关；而低生物量积累则与土壤碳获得有关。仅在那些没有向研究系统中添加营养物质的实验中，这一关系才明显，这使得作者提出：植物的养分获取策略是原因所在——而这最后又依赖于与植物共生的土壤菌根真菌。

之前的一项研究指出，在CO₂富集实验中，一些植物的地上生物量只有少许增加，且这些植物都与属于同一个科的菌根共生 (丛枝菌根；AM)。这些与AM共生的植物得益于真菌大量的菌丝网络（辅助营养生长的分支丝状体），这种菌丝网络能够帮助植物从土壤溶液中吸收氮元素。然而，AM从土壤有机物中“开采”氮的能力有限，土壤氮的有效性因此限制了与AM共生的植物对CO₂水平升高的响应。相反，与另一种土壤真菌(外生菌根; ECM)共生的植物的地上生物量在CO₂富集实验中则表现出更大的增量，因为这些植物的一部分碳能够分配到ECM中帮助氮的“开采”。然而，研究人员认为，ECM对养分的“开采”加速了土壤中有机质的分解。

Terrer等人现在发现，在CO₂富集实验中，与AM共生的植物比与ECM共生的植物能够增加更多的土壤碳储量。作者认为，这是因为与AM共生的植物能够分配更多的碳到细根以及根系分泌物中，从而增加土壤碳的积累（图1a）。相反，与ECM共生的植物从土壤中吸收的养分加快了土壤有机质的周转，并因此导致其损失（图1b）。总体而言，在CO₂富集的环境中，这可能会导致生态系统尺度上植物和土壤碳储量之间出现权衡关系。

图1 | 大气中二氧化碳水平升高预计产生的影响。Terrer等人展示了大气二氧化碳水平升高对土壤以及与不同种土壤菌根真菌共生的植物的影响。a, 与丛枝菌根真菌（AM真菌）共生的植物（本研究中包括草本植物和一些木本植物）不会从土壤中“开采”氮（N，一种养分），因此在CO₂水平升高时不会额外产生更多的地上生物量。相反，它们会将碳分配到细根和根系分泌物中，从而导致土壤碳的积累。土壤微生物呼吸产生的二氧化碳会将碳返还到大气中。b, 与外生菌根真菌（ECM真菌）共生的植物（本研究中只有木本植物）会从土壤中“开采”氮，对氮的吸收导致了比a.中更大的生物量增长量。然而，养分开采增加了土壤有机质的分解速率。因此，CO₂水平升高对土壤中的碳含量的影响大于a.

大多数包含陆地碳循环过程的地球系统模型均假设，大气CO₂水平的升高会促进植物增长，进而制造更多的植物凋落物，增加土壤碳储量。作者比较了不同模型预测的土壤碳和地上植物生物量的变化，其中包括6个露天CO₂富集实验的模拟，以及历史上和未来全球大气CO₂增加的模拟。没有一个模型能够重现在当前研究中观察到的土壤碳储量与植物生物量增加之间的负相关关系。

因此，Terrer和同事们的发现又敲响了一个警钟：当前的气候模型高估了大气CO₂水平升高时陆地生态系统的碳储量——不仅因为这些模型在很大程度上忽略了养分限制的影响，还因为它们高估了土壤中，尤其是森林生态系统的土壤中可能被封存的碳量。但是这项新研究同时揭示了，随着二氧化碳水平的升高，草原、灌丛和其他已经拥有高土壤碳储量的生态系统都有很大的潜力积累更多的土壤碳。因此，这些研究结果进一步支持了先前的有关号召：保护现有土壤碳储量，从而减轻气候变化影响。

Terrer和同事们的整合分析中使用的CO₂富集实验的数据集有一些局限性：实验大多数在温带系统进行，且所研究的大多数森林（植物）与ECM共生，而所有草原（植物）都与AM共生。作者并没有发现生态系统类型对所观察到的CO₂响应有实质性作用，但结果中与ECM共生的植物相比，AM共生植物在地上和地下碳储量之间的权衡关系是否仅适用于森林，这一点仍有待考究。

热带生态系统是全球陆地碳汇的重要来源，但极少有研究关注这一生态系统。在热带生态系统中，野外观测十分稀少，模拟实验（例如CO₂富集或养分添加实验）也寥寥无几。由于热带地区通常受多种养分限制，在这里评估地下过程尤其困难。Terrer和同事们的研究为将来在不同的陆地生态系统中描述多种植物-土壤相互作用提供了一个有前景的框架。

CO₂富集实验通常只持续几年时间，或最多十余年。这样的时间尺度不太可能捕捉到CO₂水平升高对植物死亡率、植物物种组成以及土壤碳周转时间的影响，上述过程都可能在较长时期中以不同方式影响生态系统的碳储量。不过，从碳和养分循环的耦合实验中得出的机理可以被整合到计算模型中，这将使我们能够对未来几十年陆地碳汇规模进行约束估计。植物和它们的共生土壤真菌之间的相互作用，以及其他关键的地下组分和过程，如微生物群落，已经促进了许多模型的改进。现在，Terrer和他的同事们的研究鼓励研究人员验证地上和地下部分如何对CO₂水平升高作出关联反应的有关假设，类似研究将极大地推动我们了解陆地碳汇的去向。